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肠炎沙门氏菌是所有哺乳动物和家禽的常见病原体。最近，人感染肠炎沙门氏菌引起食物中毒爆发的次数不断增加，对此进行了流行病学分析，认为受污染的蛋或蛋制品是这种感染的主要来源。为帮助预防和减少人类食物中毒，许多研究者已经研究了家禽中肠炎沙门氏菌的致病性。家禽自然感染和实验性感染肠炎沙门氏菌的大体病理学观察表明，该病原菌可能导致雏鸡和蛋鸡全身感染，并伴有长期粪便排菌。在实验性感染肠炎沙门氏菌分离株的雏鸡和母鸡中，观察了死亡率、临床症状、粪便排菌和受污染蛋的产蛋频率的一些变化。菌株的选择、噬菌体型、鸡年龄和接种量可能会影响感染的结果。此外，从卵巢、输卵管和蛋内容物中均分离出病原菌，表明鸡可能会经卵巢感染肠炎沙门氏菌。本文还回顾了一些与肠炎沙门氏菌相关的毒力因子。
引言
肠炎沙门氏菌是许多哺乳动物和家禽物种的常见病原体。在20世纪80年代之前，很少从家禽中分离出肠炎沙门氏菌(Faddoul和Fellows,;Snoeyenbos等,)，大多数分离株可能来源于受污染的饲料(Williams,)。然而，最近在英国、美国和其他国家，家禽群中肠炎沙门氏菌感染的发生率一直在增加(Dreesen等,;Hopper和Mawer,;Khakhria等,)。同时，已报告人群中肠炎沙门氏菌引起食物中毒爆发的次数急剧增加(Duguid和North,;Stevens等,;Rodrigue等,)。流行病学研究将肠炎沙门氏菌食物中毒爆发归因于食用受污染的蛋或蛋制品(Hedberg等,;St.Louis等,)。因此，肠炎沙门氏菌已成为人类和家禽业中最严重的病原体。因此，分析沙门氏菌在鸡体内的感染行为对于预防和减少食物中毒至关重要。
从全球范围来看，预计每年沙门氏菌会导致万人感染，导致15.5万人死亡。
家禽中大多数沙门氏菌感染源于摄入这些病原菌。摄入的病原菌穿过消化道，在消化道中，可能与派尔集合淋巴结处的粘膜表面相互作用，并可能粘附和渗透进入肠上皮细胞。穿过肠壁进入更深的组织后，一些沙门氏菌可侵入网状内皮系统，存活并繁殖，并传播到其他组织，导致严重的全身性疾病(Barrow等,)。最近，已经发表一些关于沙门氏菌相关毒力因子的报告(D’Aoust,;Finlay和Falkow,)。对于细胞中细菌的入侵、移植、存活和繁殖以及细菌克服宿主防御系统，这种毒力因子是必不可少的。
本文基于许多研究人员目前的研究，回顾家禽中肠炎沙门氏菌的致病性和该血清型的一些毒力因子。
鸡的临床症状
一般认为，引起食物中毒的非伤寒型沙门氏菌，例如肠炎沙门氏菌和鼠伤寒沙门氏菌，导致各种家养和野生的动物和鸡发生明显和无症状的肠道感染。肠炎沙门氏菌感染的急性爆发一般发生在极度应激条件下的雏鸡中，很少发生在自然条件下的育成和成年鸡中。另外，在最近自然感染肠炎沙门氏菌的病例中，在不足2周龄的雏鸡中观察到死亡率高，有时高达20%，在受影响的雏鸡群中，一些雏鸡已显示出发育迟缓的迹象(Lister,;O’Brien,)。母鸡对肠炎沙门氏菌感染的反应与较幼小的雏鸡不同。感染很少导致1月龄以上的鸡只死亡。雏鸡对沙门氏菌病的抵抗力一般随着鸡的日龄不断增加，可能是由于肠道中的正常菌群和免疫系统随着年龄的增长而发育(Corrier等,;Smith和Tucker,;Ziprin等,)。自然感染肠炎沙门氏菌的肉鸡和蛋鸡群中的鸡均未显示出明显的临床异常、死亡率增加或产蛋量减少(Cooper等,;Hopper和Mawer,;Humphrey,a)，虽然其中一些鸡的身体状况比较差(Lister,)，但由于沙门氏菌为胞内寄生，其在应激条件下会持续排菌。将肠炎沙门氏菌噬菌体4型经口给予52周龄和18周龄的蛋鸡后，也未观察到疾病迹象(Humphrey等,a)。虽然发现一些母鸡的盲肠携带肠炎沙门氏菌，但大多数鸡都连续产蛋，没有肉眼可见的病理异常(Hopper和Mawer,,Lister,)。由于肠道内容物被肠炎沙门氏菌污染，这些无症状的携带者可能在鸡群中传播感染。
另一方面，在雏鸡的实验性感染中，观察到死亡率的变化。Gast和Beard()提出，经口接种八种肠炎沙门氏菌分离株的日龄鸡的死亡率存在显著差异(14.5-89.5%)。Barrow()还报告，四种肠炎沙门氏菌噬菌体型(噬菌体4、6、8和13a型)的死亡率变化范围为96%(噬菌体4型)至20%(噬菌体13a型)。相反，肠炎沙门氏菌噬菌体4型分离株的抗萘啶酮酸突变体对雏鸡没有致命性(Hinton等，)。虽然大多数受感染的母鸡没有显示出临床症状，如上所述，但用肠炎沙门氏菌菌株进行的一些实验性接种导致蛋鸡抑郁、厌食、腹泻、产蛋量减少或死亡(Gast和Beard,;Humphrey等,a、b;Shivaprasad等,;Timoney等,)。如同雏鸡的死亡率，母鸡感染不同来源或不同噬菌体型的肠炎沙门氏菌菌株后，总产蛋量存在显著差异(Gast和Beard,;Shivaprasad等,)，以及来自人或蛋的分离株与来自母鸡卵巢的分离株之间，对蛋鸡的毒力存在显著差异(Shivaprasad等,)。这些数据表明，除了鸡的年龄，菌株和噬菌体型的选择也可能是影响肠炎沙门氏菌感染结局的重要因素。但是，对于病原菌的发病机制，这些因素并不是必不可少的，因为使用的菌株是从患病的人和鸡中分离出来。进一步的研究可能可以确定这些因素在家禽肠炎沙门氏菌感染中的作用。
鸡的病理变化
在雏鸡肠炎沙门氏菌感染中，观察到心包炎、肝脏坏死灶和/或硬化卵*囊残留，后者常常通过触诊在腹壁发现(Barrow,;O’Brien,)。受感染的母鸡的尸检结果显示，卵巢和胚珠畸形、萎缩、变色或充血，卵泡萎缩或伸长和畸形，有一个充满液体的囊肿附着，存在软壳蛋和/或禽卵巢腹膜炎(Cooper等,;Hopper和Mawer,;Lister,)，表明肠炎沙门氏菌经卵巢感染。虽然Humphrey等人(a,a、b)报告，尸检时大多数受感染的母鸡的内脏器官没有肉眼或显微镜下可见的病灶，但几只鸡有腹膜炎，肝脏和肾脏中有许多小的苍白色病灶，表明肠炎沙门氏菌可能导致雏鸡和母鸡全身感染。
沙门氏菌的重新分离
如最近的报告所述，肠炎沙门氏菌是可以从受感染的鸡的心脏、肝脏、脾脏、盲肠、卵*囊、卵巢、输卵管、腹膜、蛋或粪便中重新分离到的。从受感染的雏鸡和母鸡中进行病原菌的分离持续了很长时间。在一些研究中，在屠宰前已发现自然感染的雏肉鸡的心脏、卵*囊，盲肠和/或卵*中存在病原菌(Lister,;O’Brien,)。与自然感染的鸡一样，经口实验性接受菌株的母鸡的内脏从感染后70天(Humphrey等,a)至22周(Gast和Beard,b)持续存在病原菌。还观察到，因接触而暴露于菌株的鸡长期发生粪便排菌(Barrow,;Gast和Beard,b;Nakamura等,b)。在孵化后24小时内因接触肠炎沙门氏菌噬菌体4型而受感染的雏鸡的内脏和残留卵*产生了病原菌，并且雏鸡间歇性排出病原菌，至少持续至暴露后28周(Nakamura等,b)。实验性感染的母鸡也间歇性发生粪便排菌，持续至接种后6周(Shivaprasad等,)。
如上所述，在使用的不同来源或噬菌体型的菌株之间，观察到受污染的蛋的产蛋频率存在显著差异(0-8.1%)(Gast和Beard,;Shivaprasad等,)。Barrow()表明，相较于噬菌体6或8型菌株，感染噬菌体4或13a型菌株的母鸡的粪便排菌时间更长。在另一个实验中，从52周龄时受感染的鸡的内脏和蛋内容物中分离出肠炎沙门氏菌噬菌体4型，但在较幼小的鸡中并未如此，并且在前者中还观察到粪便排泄时间延长(Humphrey等,b)。虽然尚不明确较年长的鸡受到的影响为何大于较小日龄鸡受到的影响，但应激或一些未知因素可能涉及感染的结局。给予的病原体剂量与粪便排菌的持续时间密切相关，但与导致鸡全身感染或蛋内容物受污染的能力并非密切相关(Humphrey等,a,a)。摄入的细菌必须首先克服消化道的防御机制，包括胃酸的杀菌作用(Giannella等人,)、小肠蠕动的快速清除作用(Dixon,)以及正常肠道菌群的保护作用(Barnes和Impey,)。虽然需要大剂量细菌来克服这些防御机制，但当细菌避开这些屏障时，即使是少数细菌也可能穿过肠道、增殖并导致全身感染。
蛋的肠炎沙门氏菌感染
蛋内容物受到肠炎沙门氏菌污染可能是由于病原菌穿透蛋壳或经卵巢感染病原菌。之前的研究表明，鼠伤寒沙门氏菌感染是通过蛋壳发生的(Williams等,)。如上所述，受感染的鸡长期通过粪便排出肠炎沙门氏菌，可增加蛋被受感染的粪便污染的机会。相较于其他一些与蛋相关的沙门氏菌，肠炎沙门氏菌噬菌体4型更耐热(Humphrey等,b)。因此，当蛋被含有病原菌的粪便污染时，肠炎沙门氏菌可能通过蛋壳渗透到蛋中。但是，Gast和Beard(a)认为，并非必须通过这种感染肠炎沙门氏菌的方式来污染蛋内容物，因为病原菌常常是从受感染的母鸡产下的卵*或卵白中回收，而不是从蛋壳中回收。
图:肠炎沙门氏菌如何通过感染鸡只进入鸡蛋
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肠炎沙门氏菌侵袭性渗透到成年母鸡的组织中，在许多内脏器官(包括腹膜、胚珠和输卵管)中导致全身感染，病原菌主要在经口实验性接种后的前两周内，从约10%的蛋的卵*或卵白中分离，表明可能经卵巢感染肠炎沙门氏菌(Timoney等,)。从感染肠炎沙门氏菌的母鸡产下的卵*或卵白中分离出病原菌，也证明了经卵巢感染的能力(Gast和Beard,a;Humphrey等,a,b;Nakamura等,a;Shivaprasad等,)。在蛋鸡的卵巢和输卵管中观察到的肉眼可见的病理变化也表明，在鸡中肠炎沙门氏菌可能经卵巢传播(Cooper等,)。当受感染的母鸡产下的蛋在被蛋壳覆盖之前从卵巢通过输卵管时，卵*或卵白很可能被污染。此外，卵白比卵*更容易受到污染的事实表明，一些蛋在腹膜或输卵管中被感染(Shivaprasad等,;Timoney等,)。静脉给予肠炎沙门氏菌后，可能通过血行传播发生输卵管感染(Barrow和Lovell,)。
虽然蛋内容物受污染的频率有相当大的变化，但自然或人工感染肠炎沙门氏菌的蛋的比例一般估计为约1%或更少(Humphrey等,b)。含有沙门氏菌的蛋的比例差异可能取决于所检查的鸡群的规模，因为在小鸡群和大鸡群中分别观察到大和小的比例(Duguid和North,)。此外，Hopper和Mawer()认为，在感染肠炎沙门氏菌的鸡中，受感染的蛋出现的频率低是由于受影响的胚珠数量的变化，并且未受感染的正常胚珠也可能共存于同一卵巢中。
从感染肠炎沙门氏菌的母鸡产下的鸡蛋中分离出少量病原菌(数量最可能少于/ml)(Hopper和Mawer,;Humphrey等,b)。复杂的膜屏障系统、卵白中的抗菌成分和卵*中的高抗体含量可能是蛋中仅存在少量细菌的原因(Board和Fuller,;Dadrast等,;Tranter和Board,)。
来源：礼篮家禽
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